팽압 떨어지면 세포는 붕괴 시작
■수분포텐셜(water potential)
앞 글에서 언급했듯 증산작용이 이루어질 때 에너지 기울기는 잎으로 부터 뿌리에 까지 아랫방향으로 형성된다.
물은 빨대를 통해 빨려 올라가는 현상과 비슷하게 토양으로부터 줄기를 경유해 잎으로 잡아당겨져 상승하게 된다.
이 에너지 기울기는 뿌리로 부터 도관조직을 거쳐 기공과 그리고 대기에 이르기까지 더욱 커지게 된다.
이러한 에너지 기울기(에너지 수준)를 수분흡수력(water potential, 수분포텐셜)이라고 하며, 음의 값으로 표시한다. 음의 값이 클수록 수분포텐셜은 더 낮아진다.
이 시스템 내에서 물의 화학포텐셜은 용존용액과 용존압력 혹은 증산작용으로 형성된 에너지 기울기에 기인한 순수 자유수의 수분포텐셜 보다 더 낮다.
수분포텐셜에 있어서 이러한 차이(흡입력 강도)는 물 이동을 위한 에너지로 제공되고, 나아가 수분 손실율을 결정하게 된다.
토양에서 수분포텐셜 차이는 토양의 한 부분이 다른 부분보다 더 건조할 때 발생된다.
기술적으로 수분포텐셜 구성요소는 삼투포텐셜, 매트릭포텐셜, 압력포텐셜 등이 포함된다.
수분포텐셜(Ψw)=삼투포텐셜(ΨO)+매트릭포텐셜(ΨM)+압력포텐셜(ΨP)
매트릭포텐셜은 토양에 수분이 흡착해 있는 힘 혹은 토양에서 수분을 이동하기 위해 필요한 에너지량을 말한다.
토양에서 물은 풀장의 물보다 더 낮은 자유에너지를 갖는다. 매트릭포텐셜은 수분포텐셜의 가장 중요한 요소 중 하나다. 매트릭포텐셜은 음의 값을 갖는다.
삼투포텐셜은 수분용액에 포함되어 있는 염의 농도에 의해서 결정된다. 용액에 녹아있는 이온들은 물분자를 당겨 음의 값이 된다.
삼투포텐셜이 낮을수록 더 큰 장력 혹은 흡수력을 갖는다. 삼투포텐셜이 낮을수록 토양으로부터 수분을 떼어 내기 위한 식물뿌리의 에너지가 더 필요하다는 의미다.
질소와 칼륨은 염을 가지고 있다. 삼투압은 항상 음의 값이다. 압력포텐셜은 팽압포텐셜이라고 하기도 하는데 원형질체에 의해 세포벽에 만들어지는 압력을 의미한다.
이 압력은 식물의 형태와 빳빳함을 유지하게 한다. 만약 팽압이 떨어지면 세포는 붕괴되고 세포벽으로 부터 원형질이 분리된다. 이러한 현상을 원형질분리(plasmolysis)라고 한다. 이렇게 되어 결국 세포는 죽게 된다.
토탈 토양 수분포텐셜이 결정될 때 추가적으로 사용되는 요소는 중력포텐셜(Ψg)이다. 중력포텐셜은 주어진 위치에서 단위 질량의 입자가 가지는 중력 위치 에너지다.
즉 토양 단면의 참고 점에 상대적으로 작용하는 물의 힘을 반영한다. 참고 점 위 혹은 아래에 있는 더 많은 물은 더 큰 에너지를 갖게 된다.
중력포텐셜 값은 물이 참고 점의 위(+) 혹은 아래(-)에 따라서 양의 값이 될 수도 있고 음의 값이 될 수도 있다.
강우나 관수 후 토양은 포화상태가 되고 토양의 수분포텐셜은 거의 0에 가까워진다. 자유수가 모두 배수된 후에 토양은 포장용수량(field capacity) 상태가 된다. 포장용수량 상태에서 수분은 쉽게 식물에 흡수될 수 있다.
물이 식물의 증산작용에 의해 토양으로 부터 제거되면 토양 수분포텐셜은 점차 떨어지기 시작하고 식물체가 수분을 흡수하기 위해서는 더 큰 에너지가 필요하게 되는데 여기에 뿌리세포의 삼투압이 작용하게 된다.
결국 식물이 토양의 수분포텐셜 이하로 낮아질 수 없는 점, 위조로부터 식물을 보호할 수 있을 정도의 충분한 수분이 공급되지 못하는 점을 위조점이라고 한다. 유효수분은 포장용수 상태에서 수분양과 영구위조점에서 수분 양과의 차이다.
수분포텐셜은 보통 bars, megapascal로 표시한다. 1메가파스칼은 10바에 해당된다. 스퀘어 인치당 파운드을 얻기 위하여 바는 14.7을 곱하면 된다.
반면 메가파스칼 값은 147을 곱하면 된다. 예를 들어, 4바의 팽압을 가진 세포는 58psi와 같은 압력이 된다.
고전적 수분포텐셜은 토양이 완전히 포화상태가 되었을 때 0bars가 되고 영구위조점에 도달할 정도로 건조하면 -15bars로 증가한다.
식물 수분포텐셜에 있어서 0bars는 팽압이 완전하게 형성된 상태이며 -20bars는 심하게 위조된 상태이다.
대기 중에서 0bars는 상대습도가 100% 상태를 의미하며 반면에 -1000bars는 매우 건조한 상태를 의미한다.
이러한 에너지 차이 때문에 토양의 수분은 수분포텐셜이 높은 상태(0 bars)에서 공기중의 낮은 상태(음의 값)로 이동하게 되는 것이다.
그러나 토양이 너무 건조하게 되면 식물의 수분포텐셜 값은 토양의 수분포텐셜 값보다 더 낮게 되고 식물은 토양으로부터 충분한 물을 끌어낼 수 없게 되고 결국 마르게 된다.
예)토양의 수분포텐셜이 -0.3 MPa(-3 bars)이고 뿌리세포는 -0.6 MPa(-6bars)이다. 뿌리의 수분포텐셜이 토양보다 낮기 때문에 물은 토양에서 뿌리로 흐르게 된다.
만약 잎의 수분포텐셜이 -0.8 MPa(-8 bars)라면 물은 뿌리로부터 관부를 통해서 줄기를 통해 잎으로 이동할 것이다.
또 대기의 상대습도가 50%라면 수분포텐셜은 -21.6 MPa(-216 bars)가 된다. 이것은 잔디잎으로부터 물을 당기는 힘을 의미한다.
Ψw =-0.8MPa-(-21.6 MPa)=20.4MPa(순수한 증상작용 에너지)
대기 온도가 증가할 때 보수성(water-holding capacity)은 급격히 증가한다. 그래서 만약 식물이 열을 받게 되면 잎 안쪽 공간의 상대습도는 극적으로 떨어질 것이다.
결과적으로 수분은 잎 내부 공간으로부터 대기 중으로 더 쉽게 증발하게 된다. 즉 수분포텐셜 기울기는 증가하게 되고 증산량도 증가하게 된다.
심규열 한국잔디연구소장
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